Анотація

Найбільшим прогресом у дослідженнях вуглеводів у сфері харчування та здоров'я свиней є більш чітка класифікація вуглеводів, яка базується не лише на їх хімічній структурі, але й на їхніх фізіологічних характеристиках. Окрім того, що є основним джерелом енергії, різні типи та структури вуглеводів корисні для харчування та здоров'я свиней. Вони беруть участь у сприянні росту та функції кишечника свиней, регулюванні кишкової мікробної спільноти та регулюванні метаболізму ліпідів і глюкози. Основний механізм вуглеводів полягає в регуляції метаболізму жирів та глюкози через їх метаболіти (коротколанцюгові жирні кислоти [SCFAs]) та головним чином через шляхи scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk та scfas-ampk-g6pase / PEPCK. Нові дослідження оцінили оптимальне поєднання різних типів та структур вуглеводів, що може покращити показники росту та засвоюваність поживних речовин, сприяти роботі кишечника та збільшити кількість бактерій, що продукують бутират, у свиней. Загалом, переконливі докази підтверджують думку про те, що вуглеводи відіграють важливу роль у харчуванні та здоров'ї свиней. Крім того, визначення вуглеводного складу матиме теоретичне та практичне значення для розробки технології вуглеводного балансу у свиней.

1. Передмова

Полімерні вуглеводи, крохмаль та некрохмальні полісахариди (НКП) є основними компонентами раціонів та основними джерелами енергії свиней, складаючи 60%-70% від загального споживання енергії (Bach Knudsen). Варто зазначити, що різноманітність та структура вуглеводів дуже складні, що по-різному впливає на свиней. Попередні дослідження показали, що годівля крохмалем з різним співвідношенням амілози до амілози (AM/AP) має очевидну фізіологічну реакцію на показники росту свиней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Вважається, що харчові волокна, що складаються переважно з НКП, знижують використання поживних речовин та чисту енергетичну цінність моногастричних тварин (NOBLET and le, 2001). Однак споживання харчових волокон не вплинуло на показники росту поросят (Han & Lee, 2005). Все більше і більше доказів свідчать про те, що харчові волокна покращують морфологію кишечника та бар'єрну функцію поросят, а також зменшують частоту виникнення діареї (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Тому терміново необхідно вивчити, як ефективно використовувати складні вуглеводи в раціоні, особливо корми, багаті на клітковину. Структурні та таксономічні характеристики вуглеводів, а також їх харчові та оздоровчі функції для свиней повинні бути описані та враховані в рецептурі кормів. NSP та резистентний крохмаль (RS) є основними неперетравлюваними вуглеводами (wey et al., 2011), тоді як кишкова мікробіота ферментує неперетравлювані вуглеводи на коротколанцюгові жирні кислоти (SCFA); Turnbaugh et al., 2006). Крім того, деякі олігосахариди та полісахариди розглядаються як пробіотики тварин, які можна використовувати для стимуляції частки Lactobacillus та Bifidobacterium у кишечнику (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Повідомлялося, що добавки олігосахаридів покращують склад кишкової мікробіоти (de Lange et al., 2010). Щоб мінімізувати використання антимікробних стимуляторів росту у свинарстві, важливо знайти інші способи досягнення гарного здоров'я тварин. Існує можливість додавати більше різноманітних вуглеводів до корму для свиней. Все більше і більше доказів свідчать про те, що оптимальне поєднання крохмалю, NSP та MOS може сприяти росту та засвоюваності поживних речовин, збільшувати кількість бактерій, що продукують бутират, та певною мірою покращувати ліпідний метаболізм відлучених поросят (Zhou, Chen et al., 2020; Zhou, Yu et al., 2020). Отже, метою цієї статті є огляд сучасних досліджень ключової ролі вуглеводів у сприянні росту та функції кишечника, регулюванні кишкової мікробної спільноти та метаболічного здоров'я, а також вивчення комбінації вуглеводів у свиней.

2. Класифікація вуглеводів

Харчові вуглеводи можна класифікувати за розміром їх молекули, ступенем полімеризації (СП), типом з'єднання (a або b) та складом окремих мономерів (Cummings, Stephen, 2007). Варто зазначити, що основна класифікація вуглеводів базується на їх СП, таких як моносахариди або дисахариди (СП, 1-2), олігосахариди (СП, 3-9) та полісахариди (СП, ≥ 10), які складаються з крохмалю, NSP та глікозидних зв'язків (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Таблиця 1). Хімічний аналіз необхідний для розуміння фізіологічного впливу вуглеводів на здоров'я та їхнього впливу на здоров'я. Завдяки більш повній хімічній ідентифікації вуглеводів можна згрупувати їх відповідно до їхнього впливу на здоров'я та фізіологічного впливу та включити їх до загального плану класифікації (englyst et al., 2007). Вуглеводи (моносахариди, дисахариди та більшість крохмалів), які можуть перетравлюватися ферментами хазяїна та всмоктуватися в тонкому кишечнику, визначаються як перетравлювані або доступні вуглеводи (Cummings, Stephen, 2007). Вуглеводи, які стійкі до кишкового травлення або погано всмоктуються та метаболізуються, але можуть розкладатися мікробною ферментацією, вважаються резистентними вуглеводами, такими як більшість NSP, неперетравлювані олігосахариди та RS. По суті, резистентні вуглеводи визначаються як неперетравлювані або непридатні для використання, але вони надають відносно точніший опис класифікації вуглеводів (englyst et al., 2007).

3.1 показники зростання

Крохмаль складається з двох видів полісахаридів. Амілоза (AM) – це різновид лінійного крохмалю, пов'язаного з α(1-4) декстраном, а амілопектин (AP) – це α(1-4) декстран, що містить близько 5% декстрану α(1-6) з утворенням розгалуженої молекули (tester et al., 2004). Через різні молекулярні конфігурації та структури, крохмалі, багаті на AP, легко засвоюються, тоді як крохмалі, багаті на AM, нелегко засвоюються (Singh et al., 2010). Попередні дослідження показали, що годування крохмалем з різними співвідношеннями AM/AP має значну фізіологічну реакцію на показники росту свиней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Споживання корму та ефективність годування поросят, відлучених від грудей, знижувалися зі збільшенням AM (regmi et al., 2011). Однак, нові дані свідчать про те, що раціони з вищим вмістом клітковини (AM) збільшують середньодобовий приріст та ефективність годування свиней, що ростуть (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Крім того, деякі вчені повідомляли, що годування крохмалем з різним співвідношенням AM/AP не впливає на показники росту відлучених поросят (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), тоді як раціон з високим вмістом AP підвищує засвоюваність поживних речовин відлученими поросятами (Gao et al., 2020A). Харчові волокна – це невелика частина їжі, що походить з рослин. Основною проблемою є те, що вищий вміст клітковини пов'язаний з нижчим використанням поживних речовин та нижчою чистою енергетичною цінністю (noble & Le, 2001). Навпаки, помірне споживання клітковини не впливає на показники росту відлучених поросят (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Вплив харчових волокон на використання поживних речовин та чисту енергетичну цінність залежить від характеристик клітковини, і різні джерела клітковини можуть дуже відрізнятися (lndber, 2014). У відлучених поросят додавання горохової клітковини мало вищий коефіцієнт конверсії корму, ніж годування кукурудзяною клітковиною, соєвою клітковиною та клітковиною пшеничних висівок (Chen et al., 2014). Аналогічно, відлучені поросята, яких отримували кукурудзяні та пшеничні висівки, показали вищу ефективність годування та приріст ваги, ніж ті, яких отримували соєву лушпиння (Zhao et al., 2018). Цікаво, що не було різниці в показниках росту між групою, яка отримувала клітковину пшеничних висівок, та групою інуліну (Hu et al., 2020). Крім того, порівняно з поросятами в групі целюлози та групі ксилану, додавання було ефективнішим. β-глюкан погіршує показники росту поросят (Wu et al., 2018). Олігосахариди - це низькомолекулярні вуглеводи, проміжні між цукрами та полісахаридами (voragen, 1998). Вони мають важливі фізіологічні та фізико-хімічні властивості, включаючи низьку калорійність та стимулювання росту корисних бактерій, тому їх можна використовувати як дієтичні пробіотики (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007). Добавки хітозану олігосахариду (ХОС) можуть покращити засвоюваність поживних речовин, зменшити частоту діареї та покращити морфологію кишечника, тим самим покращуючи показники росту відлучених поросят (Zhou et al., 2012). Крім того, раціони з додаванням ХОС можуть покращити репродуктивні показники свиноматок (кількість живих поросят) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) та показники росту свиней, що ростуть (wontae et al., 2008). Добавки МОС та фруктоолігосахаридів також можуть покращити показники росту свиней (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Ці дослідження вказують на те, що різні вуглеводи мають різний вплив на показники росту свиней (таблиця 2a).

3.2 функція кишечника

Крохмаль з високим співвідношенням am/ap може покращити здоров'я кишечника (трибіринможна захистити його для свиней) шляхом сприяння морфології кишечника та посилення регуляції функції кишечника, пов'язаної з експресією генів у поросят-відлучувачів (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Співвідношення висоти ворсинок до висоти ворсинок та глибини заглиблення клубової та порожньої кишок було вищим при годуванні раціоном з високим вмістом амінокислот (AM), а загальний рівень апоптозу тонкої кишки був нижчим. Водночас також збільшувалася експресія блокуючих генів у дванадцятипалій та порожній кишках, тоді як у групі з високим вмістом амінокислот (AP) активність сахарози та мальтази в порожній кишці відлучених поросят збільшувалася (Gao et al., 2020b). Аналогічно, попередні дослідження показали, що раціони, багаті на амінокислоти (AM), знижували pH, а раціони, багаті на AP, збільшували загальну кількість бактерій у сліпій кишці відлучених поросят (Gao et al., 2020A). Харчові волокна є ключовим компонентом, що впливає на розвиток та функцію кишечника свиней. Накопичені дані свідчать про те, що харчові волокна покращують морфологію кишечника та бар'єрну функцію відлучених поросят, а також зменшують частоту виникнення діареї (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Дефіцит харчових волокон підвищує сприйнятливість до патогенів та погіршує бар'єрну функцію слизової оболонки товстої кишки (Desai et al., 2016), тоді як годування кормом з високорозчинною клітковиною може запобігати появі патогенів, збільшуючи довжину ворсинок у свиней (hedemann et al., 2006). Різні типи волокон мають різний вплив на функцію товстої та клубової кишок. Пшеничні висівки та горохові волокна посилюють бар'єрну функцію кишечника, регулюючи експресію гена TLR2 та покращуючи кишкові мікробні спільноти порівняно з кукурудзяними та соєвими волокнами (Chen et al., 2015). Тривале вживання горохових волокон може регулювати експресію генів або білків, пов'язаних з метаболізмом, тим самим покращуючи бар'єр товстої кишки та імунну функцію (Che et al., 2014). Інулін у раціоні може запобігти кишковим розладам у відлучених поросят, збільшуючи проникність кишечника (Awad et al., 2013). Варто зазначити, що комбінація розчинної (інуліну) та нерозчинної клітковини (целюлози) є ефективнішою, ніж окремо, що може покращити засвоєння поживних речовин та функцію кишкового бар'єра у відлучених поросят (Chen et al., 2019). Вплив харчових волокон на слизову оболонку кишечника залежить від їхніх компонентів. Попереднє дослідження показало, що ксилан сприяє функції кишкового бар'єра, а також змінює бактеріальний спектр та метаболіти, а глюкан сприяє функції кишкового бар'єра та здоров'ю слизової оболонки, але добавки целюлози не показали подібного ефекту у відлучених поросят (Wu et al., 2018). Олігосахариди можуть використовуватися як джерела вуглецю для мікроорганізмів у верхніх відділах кишечника замість того, щоб перетравлюватися та використовуватись. Добавки фруктози можуть збільшити товщину слизової оболонки кишечника, вироблення масляної кислоти, кількість рецесивних клітин та проліферацію клітин кишкового епітелію у відлучених поросят (Tsukahara et al., 2003). Пектинові олігосахариди можуть покращувати функцію кишкового бар'єра та зменшувати пошкодження кишечника, спричинені ротавірусом у поросят (Mao et al., 2017). Крім того, було виявлено, що пектин може значно сприяти росту слизової оболонки кишечника та значно збільшувати експресію блокуючих генів у поросят (WAN, Jiang et al.). У комплексному сенсі це вказує на те, що різні типи вуглеводів можуть покращувати функцію кишечника поросят (таблиця 2b).

Короткий зміст та перспективи

Вуглеводи є основним джерелом енергії для свиней, яке складається з різних моносахаридів, дисахаридів, олігосахаридів та полісахаридів. Терміни, засновані на фізіологічних характеристиках, допомагають зосередитися на потенційних функціях вуглеводів для здоров'я та підвищити точність класифікації вуглеводів. Різні структури та типи вуглеводів мають різний вплив на підтримку показників росту, сприяння функції кишечника та мікробного балансу, а також регулювання метаболізму ліпідів та глюкози. Можливий механізм регуляції метаболізму ліпідів та глюкози вуглеводами базується на їх метаболітах (КЖК), які ферментуються кишковою мікробіотою. Зокрема, вуглеводи в раціоні можуть регулювати метаболізм глюкози через шляхи scfas-gpr43/41-glp1/PYY та ampk-g6pase/PEPCK, а також регулювати метаболізм ліпідів через шляхи scfas-gpr43/41 та amp/atp-ampk. Крім того, коли різні типи вуглеводів знаходяться в найкращій комбінації, можуть покращитися показники росту та здоров'я свиней.

Варто зазначити, що потенційні функції вуглеводів в експресії білків та генів, а також в регуляції метаболізму будуть виявлені за допомогою високопродуктивних методів функціональної протеоміки, геноміки та метабономіки. І останнє, але не менш важливе: оцінка різних комбінацій вуглеводів є необхідною умовою для вивчення різноманітних вуглеводних раціонів у свинарстві.

Джерело: Журнал наук про тварин